막의 구성 성분과 물리적 특징 – Composition of Membrane and Physical Properties

일반적으로 세포의 세포막은 그 세포의 역할과 형태에 적합한 성질을 갖도록 지질과 단백질의 구성 비율이 저마다 다릅니다. 여러가지 현상이 이런 차이를 만들어 낼 수 있는데, 예를 들자면 포스포글리세리드(phosphoglyceride)와 스핑고지질(sphingolipid)의 상대적인 비율은 인지질이 합성되는 장소인 소포체(endoplasmic reticulum;ER)의 막과 스핑고지질이 합성되는 장소인 골지체의 막에서 차이가 납니다.
골지체의 막에서 스핑고미엘린(sphingomyelin)의 비율이 소포체의 막에서보다 약 6배정도 높았습니다. 그리고 세포의 한 부분에서 다른 부분으로 세포막이 이동하는 경우에도 막을 구성하는 물질들의 비율을 바꿀 수 있습니다.

유기체 내에서 위치한 곳의 환경이 다르기 때문에 다른 종류의 세포들은 지질 비율이 다른 막들을 가지게 되었습니다. 예를 들어서 소화관 벽(intestinal tract)을 이루는 세포들의 경우 세포막이 영양분이 소화되는 거친 환경에서 견뎌야 하기 때문에 스핑고지질, 포스포글리세리드, 콜레스테롤(chloesterol)의 비율이 1:1:1로, 더 안정된 환경에 있는 세포에서 세 물질의 비율인 0.5:1.5:1 과는 다릅니다. 스핑고지질의 비율이 증가함으로서 스핑고신(sphingosine)의 -OH 부분이 광범위한 수소결합을 형성하기 때문에 세포막의 안정성이 증가하는 것입니다.

이중막의 유동성(fluidity) 역시 지질의 구성 비율, 인지질의 소수성 꼬리의 구조, 온도에 따라 변합니다.
먼저, 온도가 높을수록 막을 이루는 분자들의 열운동이 활발해 지기 때문에 유동적이 됩니다.
소수성 꼬리의 구조는 꼬리간의 상호작용을 통해 유동성에 영향을 줄 수 있습니다. 반데르발스 힘(van der Waals interaction)과 소수성 효과(hydrophobic effect)로 인해 인지질의 소수성 꼬리가 서로 얽힐 수 있습니다. 소수성 꼬리가 길수록, 포화된 상태일수록 잘 얽히는 경향이 있어서, 반고체상태(semisolid state; gel-like state)로 뭉치는 경향이 있습니다. 반면에, 짧은 지방산 사슬을 가진 인지질은 사슬의 표면적이 좁아서 반데르발스 힘을 더 적게 받게되고, 더 유동적인 막을 형성합니다. 마찬가지로, 불포화 상태의 cis 구조에서 생기는 꼬인 구조(kink)는 다른 지질 분자들과 덜 안정한 반데르발스 힘을 형성해서 유동적인 이중막을 만듭니다.

위에서 설명한 것처럼, 막의 유동성은 지질의 구성 비율에도 영향을 받습니다. 특히 콜레스테롤은 이중막에서 적당한 유동성을 유지하는 데에 중요한 역할을 합니다. 그렇기 때문에 콜레스테롤은 세포의 성장이나 분열에 필수적입니다. 콜레스테롤은 막의 표면을 구성하고 있는 인지질의 자유로운 이동을 어느 정도 제한합니다. 콜레스테롤이 많을 때, 스테로이드의 고리가 인지질의 긴 소수성 꼬리와 결합하기 때문입니다. 결과적으로 콜레스테롤이 많은 막은 유동성이 줄어듭니다. 콜레스테롤의 이런 성질은 막이 특정 단백질이나 지질에 의해 구별된 몇 개의 구획으로 나눠지는 원인이 됩니다. 반면, 콜레스테롤이 적으면, 스테로이드의 고리가 인지질 꼬리들을 분리하고 떼어놓는데에 그치기 때문에 막의 안쪽이 오히려 좀 더 유동적이 됩니다.

이중막을 이루는 지질의 구성 비율은 막의 두께에도 영향을 미칩니다. 막의 두께는 단백질같은 막에 포함되는 다른 물질들에 영향을 미칠 수 있기 때문에 중요합니다. 인공 막을 이용해서 실험한 결과 스핑고미엘린으로 이루어진 막이 포스포글리세리드로 이루어진 막보다 더 두껍다는 것이 밝혀졌습니다. 스핑고미엘린의 소수성 꼬리가 포스포 글리세리드보다 반듯하기(?) 때문입니다. 위에서 설명한 대로 꼬리의 표면적이 넓어져서 자연스레 유동성은 줄어들지만 막이 더 두꺼워지는 것입니다.
몇몇 경우에 콜레스테롤처럼 막의 유동성을 줄이는 물질들도 막을 두껍게 만듭니다. 하지만 스핑고미엘린의 경우 이미 소수성 꼬리간의 결합이 최적화되어있기 때문에 콜레스테롤을 첨가해도 두꺼워지지 않습니다.

막이 얼마나 굽어있는가(curvature)도 막을 이루는 지질의 구성 비율에 영향을 받습니다.
보통 긴 소수성 꼬리를 가지면서 머리 부분이 큰 분자들은 원통(cylinderical)형을, 머리 부분이 작은 분자들은 원뿔(cone) 형태를 하고 있습니다. 결과적으로 원통형 분자들을 많이 포함하고 있는 막은 편평하고, 원뿔 형태의 분자들을 많이 포함하는 경우 굽은 막이 됩니다. 이런 지질 구성은 소낭(vesicle)이나 미세 융모(microvilli)등에서 심하게 굽은 막에서 찾아볼 수 있습니다. 막을 구성하는 지질 분자들과 결합하는 몇몇 단백질들도 막의 곡률에 영향을 미칩니다. 보통 이런 단백질들은 막에서 소낭(vesicle)이 분리되어 나올 때 중요한 역할을 합니다.
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