막을 이루는 주요 지질 – 3 Principal Lipids in Biomembranes

인지질(phospholipid)이란 용어는 여러 종류의 분자들을 통칭하는 용어입니다. 이 용어는 인산염(phosphate)구조를 기반으로 한 머리부분과 두 개 의 소수성 꼬리를 가진 가진 양친매성(소수성과 친수성기를 모두 가진;amphipathic) 지질들을 가리킵니다. 생물의 세포막에는  보통 3 종류의 양친매성(amphipathic)지질이 있습니다. Phosphoglycerides(포스포글리세리드), sphingolipids(스핑고지질), sterols(스테롤)이 세포막에서 주로 발견할 수 있는 지질의 종류입니다. 이 중 Phosphoglyceride와 몇가지 sphingolipid는 인지질에 속하지만 스테롤과 일부 sphingolipid는 인지질에 속하지 않습니다.

Phosphoglyceride(포스포글리세리드)는 글리세롤3인산(glycerol 3 phosphate)에서 파생된 세포막에서 가장 풍부한 인지질입니다. 전형적인 포스포글리세리드 분자는 지방산 가지(fatty acid based acyl chain)가 글리세롤인산(glycerol phosphate)의 두 -OH그룹과 에스테르 결합(esterified)을 하고있는 소수성 가지(hydrophobic tail)와 인산기(phosphate group)에 붙은 극성 부분(head)으로 이루어져 있습니다. 두 개의 지방산 가지는 그 가지의 탄소 수나 포화된 정도(degree of saturation;이중결합의 수를 뜻합니다) 따라 다를 수 있습니다.(보통 16개나 18개의 탄소로 이루어지고, 0,1,2 개의 이중결합을 가집니다.) 포스포글리세리드는 극성 부분의 성질에 따라 분류됩니다. 포스파티딜콜린(phosphatidylcholine)은 세포막에서 가장 풍부하게 찾을 수 있는 지질입니다. 극성 부분이 양전하를 띤 알콜류인 콜린(choline)이고, 음전하를 띤 인산기와 에스테르반응을 한 형태입니다.
다른 종류의 포스포글리세리드들은 -OH를 가진 분자인 에탄올아민(ethanolamine), 세린(Serine), 이노시톨(Inositol) 등이 인산기에 붙어있습니다.
음전하를 띤 인산부분과 양전하를 띠거나 -OH를 가지고 있는 극성 부분은 물과 쉽게 상호작용합니다. 중성 pH에서, 몇몇 포스포글리세리드(ex:포스파티딜콜린, 포스파티딜에탄올아민)들은 전하를 띠지 않지만 다른 분자들(ex:포스파티딜이노시톨, 포스파티딜세린)은 -1의 음전하를 띱니다. 그렇지만 이 모든 분자들은 모여서 2중막 구조를 이룰 수 있습니다. 포스포리파아제(phospholipase)가 포스포글리세리드에 반응하면 리소인지질(lysophospholipid)를 생성하는데, 이는 두 acyl 가지 중 1개가 없는 분자입니다. 보통 리소인지질은 특별한 세포간에 신호를 전달하는 역할을 하고, 막의 물리적 성질을 바꿀 수 있습니다.

두 번째 지질로 스핑고지질(sphingolipid)를 소개하겠습니다. 모든 스핑고지질은 스핑고신(sphingosine)이라는 탄소, 수소로 이루어진 긴 사슬을 가진 아미노 알콜(amino alcohol)이 아미노기에 긴 지방산 사슬이 붙어있는 구조입니다. 포스포글리세리드처럼 몇몇 스핑고지질은 인산을 기초로 한 극성 부분(head)를 가지고 있습니다. 스핑고 지질 중 가장 풍부한 스핑고미엘린(sphingomyelin)의 경우, 스핑고신의 -OH부분에 포스포콜린(phosphocholine)이 붙어있는 모습입니다. 그래서 스핑고미엘린은 포스파티딜콜린과 비슷한 구조를 가지고 있기 때문에 포스파티딜콜린과 함께 이중막을 형성할 수 있습니다. 다른 스핑고질로는 양친매성(amphipathic)인 당지질(glycolipid)을 들 수 있습니다. 당지질의 극성 부분은 인산 그룹과 연결되지 않은 당(sugar)입니다. 그렇기 때문에 일단 당지질은 인지질(phospholipid)에 속하지는 않습니다.
가장 간단한 형태의 글리코스핑고지질(glycosphingolipid)인 글루코실세레브로사이드(Glucosylcerebroside)는 스핑고신에 한 포도당 분자가 결합한 것입니다. 글리코스핑고지질의 복합체를 갱글리오사이드(ganglioside)라고 합니다. 당지질(glycolipid)은 2~10%의 세포막을 구성하고 있고, 특히 신경조직에 풍부합니다.

막을 이루는 중요한 지질 3번째는 스테롤(sterol)입니다. 스테롤은 기본적으로 4개의 고리를 가지고, 이소프렌 구조를 가진(isoprenoid-based) 탄화수소입니다. 동물에게서 주로 발견되는 스테롤은 콜레스테롤(cholesterol)이며, 효모나 식물들에서 발견되는 스테롤(ergosterol / phytosterol;stigmasterol)과는 약간의 차이가 있습니다. 현재 사용되는 많은 종류의 항생제가  동물과 균류의 스테롤의 구조가 약간 다른것을 이용한 것입니다. 콜레스테롤은 -OH 기가 많기 때문에 양친매성이고, 인산 구조가 없기 때문에 인지질에 속하지 않습니다. 콜레스테롤과 다른 스테롤들은 매우 소수성이기 때문에 그들만으로 세포막을 이루는 것은 불가능합니다. 대신 인지질 막 사이에 들어가 인지질이 너무 뭉치는 것을 막아 그 유동성(fluidity)을 유지하고, 동시에 물리적 강도(rigidity)도 보강합니다.
콜레스테롤은 세포막에 쓰이기도 하지만 지방을 소화시킬 때 지방을 유화(emulsify)시킨다거나(쓸개즙에서) 스테로이드 호르몬, 피부나 신장에서 합성된 비타민 D에도 쓰입니다. 그 밖에도 콜레스테롤은 Hedgehog 단백질에 공유결합을 해서 배(embryonic)의 분화에 중요한 역할을 하는 신호 전달 분자로서 쓰입니다.

동물들의 세포막은 이런 물질들로 이루어져 있습니다.
참고로 콜레스테롤에서 나온 Hedgehog 단백질의 Hedgehog가 고슴도치 소닉(Sonic the Hedgehog)에서 나온 이름이라고 합니다. Shh(Sonic hedgehog)라고 이름붙인 이유는 이 단백질이 돌연변이 되었을 때 고슴도치 소닉 처럼 뾰족한 돌기들이 솟아나기 때문이라고 합니다. 센스있네요 ㅋㅋ

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