ATP 구동 펌프 – ATP – powered pump

지금까지 우리는 농도에 따른 방향으로 물질을 이동시키는 수송 단백질들에 대해 알아보았습니다. 이번엔 ATP의 고에너지 인산결합(phosphoanhydride bond)이 깨질 때 생기는 에너지를 이용해서 농도차를 거스르는 방향으로 물질(이온/작은 분자들)들을 이동시키는 단백질의 대표격인 ATP 구동 펌프(ATP-powered pump;줄여서 펌프 라고 합니다.)에 대해 알아보겠습니다.

ATP 구동 펌프는 세포막 안쪽을 바라보는 면에 ATP와 결합할 수 있는 부위가 1개 이상 있는 막관통단백질(integral membrane protein/transmembrane protein)입니다. 이런 단백질은 ATPase 라고 불리며 ATP가 ADP로 분해될 때 물질의 이동이 반드시 일어납니다.

ATP 펌프는 P class 펌프, V class 펌프, F 클래스 펌프, ABC 슈퍼패밀리 4가지 종류가 있습니다.

여기서 P, F, V 펌프와 ABC 슈퍼패밀리는 오직 이온만을 통과시키고, 대부분의 ABC 슈퍼패밀리는 아미노산이나 당, 펩타이드, 지질이나 다른 작은 분자들까지 통과시킬 수 있습니다.

P class 펌프는 촉매 작용을 하고, ATP와 결합할 수 있는 곳을 가진 두 개의 동일한 α 소단위체를 가지고 있습니다. 그리고 대부분은 β 소단위체도 가지고 있는데, 주로 펌프의 활동을 조절하는 작용을 합니다. 이온을 운반할 때 최소한 1개 이상의 α 소단위체가 인산화(phosphorylate)되고, 이온들은 인산화된 소단위체를 통해 막을 통과하게 됩니다. 인산화(phosphorylate)의 앞글자 P를 따서 P class 펌프라고 부르는 것입니다. (진짜에요)
P class 펌프에도 여러가지 종류가 있는데, 이들의 인산화되는 부위의 아미노산 배열은 같다고 합니다. P class펌프는

  • 식물과 균류의 새포막에 존재하는 H+펌프(proton pump)
  • 고등생물 세포막의Na+/K+펌프
    – 세포막 안의 Na농도를 낮은 상태로, K+농도를 높은 상태로 유지하게 합니다.
  • 포유류의 위에서 발견되는 위쪽 세포막(apical plasma membrane)의 H+/K+펌프
    – 주로 산성 환경에서 발견됩니다. 세포막 안의  H+ 이온을 밖으로 보내고  K+ 이온을 들여옵니다.
  • 모든 진핵생물의 세포막에서 발견되는Ca2+펌프
    – 세포 내의  Ca2+이온을 바깥으로 보냅니다.
  • 근소포체막(sarcoplasmic reticulum membrane)의 Ca2+펌프
    – 세포액의  Ca2+  이온을 소포체 안으로 들여보냅니다. 근육 세포에 존재하며 근수축활동에 중요한 역할을 합니다

등이 있습니다.

V class 펌프와 F class 펌프는 서로 비슷합니다. V, F 펌프는 몇 가지의 막관통 소단위체나 세포 내부의 소단위체들에서 다른 점을 가지고 있습니다. 모든 V,F 펌프는 수소이온( H+;proton)만을 통과시킵니다. 그리고 단백질의 인산화 과정을 거치지 않는다는 특징이 있습니다.
V class 펌프는 일반적으로 식물의 액포(vacuole)나 리소좀(lysosome)의 낮은 pH를 유지시킵니다.
F class 펌프는 균의 세포막이나 미토콘드리아(mitochondria)/엽록체(chloroplast)에서 발견됩니다. V 펌프와 다르게 역 수소이온 펌프(reverse proton pump)라고 불립니다. V 펌프는 ATP의 에너지를 써서 세포 내의 수소이온을 농도 차이를 거스르는 방향인 밖으로 나르는 역할을 했다면, F 펌프는 세포 바깥에서 세포 안으로 수소이온이 농도 차이를 따르면서 이동하게 됩니다. 이렇게 수소이온이 농도차를 따라 이동하면서 나오는 에너지를 가지고 ADP와 Pi에서 ATP를 합성합니다. 그렇기 때문에 ATP synthases 라고 불리기도 합니다. 엽록체와 미토콘드리아에서 ATP를 합성하는게 중요하기 때문에 F 펌프가 있다고 추정됩니다.

마지막으로 ABC 슈퍼패밀리는 다른 종류의 펌프보다 다양한 기능을 합니다. ABC는 ATP-binding cassette의 약자입니다. 이들은 균류에서 사람의 세포막에까지 수백개의 다른 수송단백질을 가지고 있습니다. 각각의 ABC슈퍼패밀리들은 한 물질이나 그와 관계된 물질만 통과시키는 기질특이성을 가지고 있습니다. ABC 슈퍼패밀리는 당, 이온, 아미노산, 인지질, 콜레스테롤, 펩타이드, 다당류에 심지어는 단백질까지 운반할 수 있습니다. 모든 ABC 슈퍼패밀리들은 공동적으로 4개의 핵심 영역을 가지고 있습니다. 두 개의 T domain(transmembrane domain)과 2 개의 A domain(ATP binding domain)입니다. T 도메인은 막을 관통하여 물질이 이동할 통로를 형성하고, A 도메인은 세포 내의 ATP가 결합하는 자리를 제공합니다.

지금까지 ATP를 사용한 펌프들을 개략적으로 알아보았습니다. 전 개인적으로 F class 펌프가 하는 일이 마치 수력발전소와 비슷한 것 같아 신기하던데요… 여러분은 어떤가요??

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